Figura 01: Sistema auditivo periférico
El sistema auditivo periférico cumple funciones en la percepción del sonido, esencialmente la transformación de las variaciones de presión sonora que llegan al tímpano en impulsos eléctricos (o electroquímicos), pero también desempeña una función importante en nuestro sentido de equilibrio.
El oído externo está compuesto por el pabellón, que concentra las ondas sonoras en el conducto, y el conducto auditivo externo que desemboca en el tímpano.
La ubicación lateral de los pabellones derecho e izquierdo en el ser humano ha hecho casi innecesaria la capacidad de movimiento de los mismos, a diferencia de lo que sucede en muchos otros animales que tienen una amplia capacidad de movimiento de los pabellones, pudiendo enfocarlos en la dirección de proveniencia del sonido. De esta manera se contribuye a la función del pabellón, que es la de concentrar las ondas sonoras en el conducto auditivo externo.
La no linealidad de las funciones de transferencia del oído comienzan ya en el pabellón, ya que por sus características éste tiene una frecuencia de resonancia entre los 4.500 Hz y los 5.000 Hz.
El canal auditivo externo tiene unos 2,7 cm de longitud y un diámetro promedio de 0,7 cm. Al comportarse como un tubo cerrado en el que oscila una columna de aire, la frecuencia de resonancia del canal es de alrededor de los 3.200 Hz.
Oído medio
El oído medio está lleno de aire y está compuesto por el tímpano (que separa el oído externo del oído medio), los osículos (martillo, yunque y estribo, una cadena ósea denominada así a partir de sus formas) y la trompa de Eustaquio.
El tímpano es una membrana que es puesta en movimiento por la onda (las variaciones de presión del aire) que la alcanza. Sólo una parte de la onda que llega al tímpano es absorbida, la otra es reflejada. Se llama impedancia acústica a esa tendencia del sistema auditivo a oponerse al pasaje del sonido. Su magnitud depende de la masa y elasticidad del tímpano y de los osículos y la resistencia friccional que ofrecen.
La parte central del tímpano oscila como un cono asimétrico, al menos para frecuencias inferiores a los 2.400 Hz. Para frecuencias superiores a la indicada las vibraciones del tímpano ya no son tan simples, por lo que la transmisión al martillo es menos efectiva.
Los osículos (martillo, yunque y estribo) tienen como función transmitir el movimiento del tímpano al oído interno a través de la membrana conocida como ventana oval. Dado que el oído interno está lleno de material linfático, mientras que el oído medio está lleno de aire, debe resolverse un desajuste de impedancias que se produce siempre que una onda pasa de un medio gaseoso a uno líquido. En el pasaje del aire al agua en general sólo el 0,1% de la energía de la onda penetra en el agua, mientras que el 99,9% de la misma es reflejada. En el caso del oído ello significaría una pérdida de transmisión de unos 30 dB.
El oído interno resuelve este desajuste de impedancias por dos vías complementarias. En primer lugar la disminución de la superficie en la que se concentra el movimiento. El tímpano tiene un área promedio de 69 mm^2, pero el área vibrante efectiva es de unos 43 mm^2. El pie del estribo, que empuja la ventana oval poniendo en movimiento el material linfático contenido en el oído interno, tiene un área de 3,2 mm^2. La presión (fuerza por unidad de superficie) se incrementa en consecuencia en unas 13,5 veces.
Por otra parte el martillo y el yunque funcionan como un mecanismo de palanca y la relación entre ambos brazos de la palanca es de 1,31 : 1. La ganancia mecánica de este mecanismo de palanca es entonces de 1,3, lo que hace que el incremento total de la presión sea de unas 17,4 veces. El valor definitivo va a depender del área real de vibración del tímpano. Además, los valores pueden ser superiores para frecuencias entre los 2.000 Hz y los 5.000 Hz, debido a la resonancia del canal auditivo externo y a las frecuencias de resonancia características de los conos asimétricos, como lo es el tímpano. En general entre el oído externo y el tímpano se produce una amplificación de entre 5 dB y 10 dB en las frecuencias comprendidas entre los 2.000 Hz y los 5.000 Hz, lo que contribuye de manera fundamental para la zona de frecuencias a la que nuestro sistema auditivo es más sensible.
Los músculos en el oído medio (el tensor del tímpano y el stapedius) pueden influir sobre la transmisión del sonido entre el oído medio y el interno. Como su nombre lo indica, el tensor del tímpano tensa la membrana timpánica aumentando su rigidez, produciendo en consecuencia una mayor resistencia a la oscilación al ser alcanzada por las variaciones de presión del aire.
El stapedius separa el estribo de la ventana oval, reduciendo la eficacia en la transmisión del movimiento. En general responde como reflejo, en lo que se conoce como reflejo acústico.
Ambos cumplen una función primordial de protección, especialmente frente a sonidos de gran intensidad. Lamentablemente la acción de esos músculos no es instantánea de manera que no protegen a nuestro sistema auditivo ante sonidos repentinos de muy alta intensidad, como pueden ser los estallidos o impulsos. Por otra parte, se fatigan muy rápidamente de manera que pierden eficiencia cuando nos encontramos expuestos por largo rato a sonidos de alta intensidad.
La acción de estos músculos tienen el efecto de un filtro, por cuanto se ofrece una mayor resistencia a la transmisión de frecuencias menores (más graves), favoreciendo por consiguiente las frecuencias mayores (más agudas), que suelen ser portadoras de un mayor contenido de información útil para el ser humano, tanto en el habla como en situaciones de la vida cotidiana.
También el aire que llena el oído medio es puesto en movimiento por la vibración del tímpano, de manera que las ondas llegan también al oído interno a través de otra membrana, la ventana redonda. No obstante la acción del aire sobre la ventana redonda es mínima en la transmisión de las ondas con respecto a la del estribo sobre la ventana oval. De hecho, ambas ventanas suelen moverse en sentidos opuestos, funcionando la ventana redonda como una suerte de amortiguadora de las ondas producidas dentro del oído interno.
La trompa de Eustaquio comunica con la parte superior de la faringe y por su intermedio con el aire exterior. Una de sus funciones es mantener un equilibrio de presión a ambos lados del tímpano.
Oído interno
Si en el oído externo se canaliza la energía acústica y en el oído medio se la transforma en energía mecánica transmitiéndola -y amplificándola- hasta el oído interno, es en éste en donde se realiza la definitiva transformación en impulsos eléctricos.
El laberinto óseo es una cavidad en el hueso temporal que contiene el vestíbulo, los canales semicirculares y la cóclea (o caracol). Dentro del laberinto óseo se encuentra el laberinto membranoso, compuesto por el sáculo y el utrículo (dentro del vestíbulo), los ductos semicirculares y el ducto coclear. Este último es el único que cumple una función en la audición, mientras que los otros se desempeñan en nuestro sentido del equilibrio.
El oído interno está inmerso en un fluido viscoso llamado endolinfa cuando se encuentra en el laberinto membranoso y perilinfa cuando separa los laberintos óseo y membranoso.
La cóclea (o caracol) es un conducto casi circular enrollado en espiral (de ahí su nombre) unas 2,75 veces sobre sí mismo, de unos 35 mm de largo y unos 1,5 mm de diámetro como promedio. El ducto coclear divide a la cóclea en dos secciones, la rampa vestibular y la rampa timpánica.
Figura 02: Esquema del sistema auditivo periférico con la cóclea desenrollada
La cóclea está dividida a lo largo por la membrana basilar y la membrana de Reissner.
Figura 03: Corte de la cóclea
El movimiento de la membrana basilar afecta las células ciliares (también llamadas capilares o pilosas) del órgano de Corti que al ser estimuladas (deformadas) generan los impulsos eléctricos que las fibras nerviosas (nervios acústicos) transmiten al cerebro. Pueden haber hasta cinco filas de células ciliares en el órgano de Corti, constando las más largas de unas 12.000 células en fila.
Figura 04: El órgano de Corti
La membrana basilar no llega hasta el final de la cóclea dejando un espacio para la intercomunicación del fluido entre la rampa vestibular y la timpánica, llamado helicotrema que tiene aproximadamente unos 0,3 mm^2 de superficie.
Figura 05: La membrana basilar
La membrana basilar se deforma como producto del movimiento del fluido linfático dentro de la cóclea. El punto de mayor amplitud de oscilación de la membrana basilar varía en función de la frecuencia del sonido que genera su movimiento, produciendo así la información necesaria para nuestra percepción de la altura del sonido. Las frecuencias más altas son procesadas en el sector de la membrana basilar más cercano al oído medio y las más bajas en su sector más lejano (cerca del helicotrema). La cantidad de células ciliares estimuladas (deformadas) y la magnitud de dicha deformación determinaría la información acerca de la intensidad de ese sonido.
Figura 06: Ubicación de la zona de respuesta de frecuencias sobre la membrana basilar
Figura 07: Esquema vibratorio de la membrana basilar. El punto de mayor oscilación depende de la frecuencia
A partir del movimiento de la membrana basilar que deforma las células ciliares del órgano de Corti se generarían patrones característicos de cada sonido que los nervios acústicos transmiten al cerebro para su procesamiento.
Transmisión ósea
Además de a través del oído medio (el tímpano, los osículos), las ondas sonoras llegan al oído interno directamente por medio de la oscilación de los huesos del cráneo.
Ello es fácilmente comprobable si colocamos un diapasón vibrando sobre el parietal o sobre el hueso mastoideo (detrás del pabellón).
Dado que el oído interno se encuentra inserto en una cavidad del hueso temporal las oscilaciones del cráneo hacen entrar en oscilación directamente el fluido linfático, de una manera que no está totalmente clara aún. Lo que sí resulta evidente es que cualquiera de las dos formas de transmisión de las ondas es igualmente efectiva, sirviendo la transmisión ósea como medio alternativo cuando hay enfermedades en el oído medio.
La transmisión ósea es también la responsable de que escuchemos nuestra voz con un timbre distinto al que lo escucha el resto de las personas.
